Vytisknout

Genetika zbarvení psů všeobecně

Dědičnost zbarvení a osrstění psů

Jedním z předků psa domácího je vlk, jehož krev koluje více či méně v žilách každého psa (u některých plemen je to zcela evidentní). Vlk má jen málo barevných odlišností. V průběhu doby bylo vyšlechtěno mnoho plemen, jež má velkou škálu barev srsti. Ve standardech ušlechtilých plemen psů je zcela jasně napsáno, jaké zbarvení je žádané a jaké vylučující, některá plemena mohou mít téměř všechna zbarvení a některá pouze konkrétní zbarvení. U některých plemen je vylučující zbarvení nežádoucí pro práci pro níž je plemeno šlechtěno. Např. bílé zbarvení u některých plemen. Jsou také plemena u kterých je určité zbarvení spojeno v přímé genetické souvislosti např. s dědičnou hluchotou, dědičnou slepotou nebo jinými biologickými defekty (u kolií např. u merle zbarvení). Účelem této kapitoly je vysvětlit genetickou podstatu variability zbarvení u psů, pokud je geneticky dostatečně prokázána, a upozornit na to co lze v chovu některých plemen čekat. Často nám tyto znalosti mohou ukázat nežádoucí spojení.

Při studiu dědičnosti zbarvení se často setkáváme se třemi problémy:
1. jsou analyzovány údaje z plemenných knih podle hlášení chovatelů, kteří používají nejrůznější názvy a označení pro to či ono zbarvení, což vede k chybám.
2. problémy s vrhy štěňat, u kterých nesouhlasí původ a tento nebyl jako nesouhlasný prokázán. Jsou pak případy, že až druhá či třetí generace potomků jednoznačně ukáže, že k nežádoucímu krytí u předků muselo dojít.
3. objasnit genetickou podstatu zbarvení u psů není možné bez záměrného křížení některých plemen mezi sebou, a to v čistokrevných chovech není možné.

Všeobecně se uvádí, že zbarvení u psů kontroluje celkem 10 genů z celkem 10 lokusů (míst na chromozomu, kde se gen nachází), a ty jsou označovány následujícími písmeny: A, B, C, D, E, G, M, P, S, T. Některé z těchto genů mají jen dvě kvalitativně odlišné formy - alely, které jsou vůči sobě dominantní a recesivní. Jiné geny jsou vícealelové, a ty pak tvoří celé alelické série se vzájemnou dominancí a recesivitou mezi sebou. Vzájemné interakce mezi těmito geny dávají výsledné zbarvení u psů.

Chemická podstata pigmentace srsti

Základem zbarvení srsti je pigment melanin, důležitým článkem jeho syntézy je tyrozin, který oxidací enzymů přechází na bezbarvý chromogen 3,4-dioxyfenylalann, jehož tvorbu kontroluje alela c u homozygotů cc. (Takový jedinec je albín - má bílou srst, nepigmentovanou kůži, červené oči a sliznice , bílé drápy.)

Podmínkou plné pigmentace je přítomnost dominantní alely C. Důležitý je i gen E - alela E kontroluje produkci černého eumelaninu, který je tyčinkové struktury, kdežto alela e kontroluje syntézu feomelaninu, který je hnědý a sférického tvaru.

Podrobným studiem pigmentace chlupů bylo zjištěno, že výsledné zbarvení srsti, jež je vnějším fenotypickým projevem účinku genů vzniká jako důsledek určitého druhu, seskupení, tvaru, rozvrstvení a hustoty pigmentu, jako je:
- druh pigmentu (černý, hnědý)
- tvar granulí pigmentu (podlouhlé, oválné, kulaté, tyčinkovité, sférické, nepravidelné)
- počet granulí v buňkách meduly (vnější části chlupu)
- počet granulí v kortexu (vnitřní části chlupu)
- rozvrstvení granulí po délce chlupu
- uložení granulí ve vnitřní či venkovní části meduly

Melanin nevzniká jen v určitou, u všech psů stejnou dobu během jejich nitoděložního či postnatálního vývoje. U některých plemen psů začíná syntéza pigmentu dříve, u jiných později. Rovněž tak i množství produkovaného produkovaného pigmentu se mění. Některá plemena jsou známá tím, že se štěňata narodí zbarvená tak, jak zůstávají v celý život, pomineme-li stařecké šedivění. U některých se naopak zbarvení během života mění stářím světlají (- př. kerry blue terier se narodí černý a stářím světlá do modra), jiní se rodí světlí a postupně tmavnou (- př. bělouš českého fouska se rodí čistě bílý s maskou a postupně prokvétá hnědými pigmentovanými chlupy).

Gen A - série alel "Agouti"

U psů je to snad nejkoplexnější gen, který má popsáno celkem 5 různých alel. Tyto alely kontrolují celou řadu různých zbarvení u psů. Název "Agouti" dostal tento gen od jihoamerického hlodavce, který je znám tím, že škodí na třtinových plantážích. Tento hlodavec má podobné zbarvení, jako známe u psů pod názvem vlkošedé nebo divoké. U uvedeného hlodavce byl agouti gen podrobně prostudován a výsledky těchto studií byly aplikovány u psů, kde bylo zjištěno, že mají obdobnou platnost, podobně jako u jiných zvířat. Alely genu A - agouti u psů jsou následující:

As - kontroluje tvorbu tmavého, černého nebo hnědého pigmentu. Označení symbolem "As" dostala z anglického názvu "solid" - sytý. (např. černý labrador, či pudl). U jedinců, kteří jsou současně homozygoti bb, je však tvořen sytě hnědý pigment (hnědý labrador či hnědý pudl).
Ay - označení této alely z angl. slova "yelow" - žlutá nebo zlatá. Tato alela kontroluje značné omezení tvorby tmavé pigmentace. Výsledkem tohoto omezení je pak zbarvení žluté nebo červenohnědé (př. u basenži, irského teriéra nebo hanoverského barváře). U některých plemen se setkáváme s příměsí chlupů, které jsou černě zbarvené na konečcích, vyskytují se především na hlavě, hrudníku na hřbetě a na ocase. Je-li těchto chlupů více, hovoříme o zbarvení sobolím. Intenzita výskytu těchto chlupů je kontrolována polygeny "umbrous", které nejsou závislé na alele Ay. U plemen, kde se toto sobolí zbarvení vyskytuje, je na chovatelích, aby je cílenou selekcí z chovu odstranili, nebo pokud je takové zbarvení žádoucí, aby je opačnou selekcí v chovu, případně jen v jejich linii upevnili.

Gen E - série alel "Extension"

Extension = rozsah, rozšíření

Alely tohoto genu kontolují distribuci černého nebo hnědého pigmentu v srsti, protože jde o podobnou kontrolu pigmentace jako u alel genu A, jsou alely tohoto genu většinou uváděny jako následující, za popisem účinku genu A.

Běžně jsou popisovány 3 alely genu E:

Ebr - brindle (žíhání). Tato alela je zodpovědná za ukládání dvojího pigmentu, černého a žlutého, v proužcích, jako je známe u celé řady plemen.
E - normální rozložení tmavého pigmentu v celé srsti
e - normální rozložení světlého (žlutého) pigmentu v srsti. Tato alela omezuje tvorbu tmavé pigmentace, ať má takový jedinec jakýkoliv genotyp v genu A. Alela kontroluje pouze pigmentaci srsti. Pigmentace nosu, kůže, pysků, sliznic a víček není ovlivněna, a proto tyto části zůstávají tmavé. Tak můžeme rozeznat žluté jedince genotypu ee s tmavou pigmentací od žlutých jedinců genotypu Ay Ay , kde jsou tyto části zbarveny žlutě či masově.

Vztahy mezi alelami genu A a E
Alely genu A se mohou projevit jen a pouze, když je jedinec současně genotypu E-(pomlčka znamená, že na druhém párovém chromozomu může být buď stejná, nebo kterákoli jiná recesivní alela genu E, tzn. že v tomto případě je jedince genotypu EE nebo Ee. Pomlčka má stejný význam u všech genů, přičemž dominantní alela se píše vždy na prvním místě!). Alela E dovoluje normální distribuci pigmentu v srsti podle toho, jakého je jedinec genotypu v genu A. Výsledné zbarvení takového jedince pak je:

Zbarvení Genotyp
černé As -E-
žluté Ay -E-
sedlo asa -E-
pálení at at E-

Alela at je recesivní ke všem ostatním alelám genu A, proto lze napsat genotyp at at E- bez pomlčky.

Je-li náš jedinec genotypu ee, víme již, že bude geneticky žlutý. Protože alela e je nadřazená (epistatická) ke všem alelám genu A, bude výsledné zbarvení u všech genotypů stejné.

Zbarvení Genotyp
žluté As -ee
žluté Ay -ee
žluté asa - ee
žluté at at ee

Co se však může stát, když budeme vzájemně pářit dva geneticky odlišné jedince, ale oba žluté, mezi sebou? Za předpokladu, že jeden z nich bude genotypu Ay Ay EE a druhý genotypu As As ee?
Všichni potomci z takového páření budou jen a pouze černí, genotypu As Ay Ee.
Při vzájemném páření těchto jedinců mezi sebou, nebo jedinců téhož genotypu As Ay Ee, dostaneme celkem 16 různých genotypů. Poměr černých a žlutých jedinců bude v tomto případě 9:7. Takže občasný výskyt žlutého potomka ve vrhu po obou černých jedincích je možný a výskyt jen černých štěňat po žlutých jedincích se dá u některých plemen také předpokládat. V každém případě je třeba při výskytu neočekávaně zbarvených jedinců ve vrhu postupovat uvážlivě. Jsme-li na pochybách, můžeme provést ověření původu štěňat, a pak teprve dělat závěry. Jen tak se vyvarujeme často nechutných diskusí a četných zklamání!

Jak je to s žíháním? Alela Ebr kontroluje projev černého žíhání na žlutém základním pigmentu. Účinek této alely je přímo viditelný u těch genotypů, kde je alela Ebr nadřazená účinku jiných alel. Alela As kontrolující plášťově černé zbarvení však projev žádné jiné alely neumožňuje, mimo alely e u homozygotů ee, protože je alela As nadřazená nad alelou Ebr , genu E. Proto také dostáváme následující zbarvení, odpovídající následujícím genotypům:

Zbarvení Genotyp
černé As -Ebr -
žíhané po celém těle Ay - Ebr -
žíhané po těle mimo sedla asa - Ebr -
černé po těle s žíháním ve znacích pálení at at Ebr -

U jedinců genotypu asa - Ebr - bude intenzita žíhání podobná intenzitě zbarvení sedla.
Žíhání v pálení u jedinců genotypu at at Ebr - rovněž odpovídá intenzitě černého či modrého, případně i jiného, zbarvení po těle. Homozigoti at at však budou mít vyvinuté žíhání ve znacích pálení zcela určitě, protože alela at je sice recesivní ke všem alelám genu A, ovšem nadřazená ke všem alelám genu E. Protože alela Ebr kontroluje žíhání pouze ve světlé kresbě, takoví jedincí budou mít žíhání jen ve znacích pálení.

Gen B - "Brown" (hnědé) - alely kontrolující hnědé zbarvení

B - kontroluje černé zbarvení
b - kontroluje hnědé zbarvení

Hnědé zbarvení vlivem alely b může mít různou intenzitu, která je ovlivněna jak alelou e, tak také vlivem alel genu C, případně dalších genů, o jejichž vlivu jsme zatím nepojednávali, jako jsou polygeny rufus a umbrous, jejichž vliv si vysvětlíme později. Tyto polygeny nejsou snadno kontrolovatelné. Chovatelé však mohou vést selekci směrem k tmavší nebo světlejší pigmentaci zbarvení s určitým úspěchem. Hnědé zbarvení pak může být čokoládově hnědé, játrově hnědé, červenohnědé, světlehnědé a podobně. Homozigoti bb mívají spíše hnědý nos než černý. Rovněž tak bývá zesvětlena pigmentace oka.

Alela B také kontroluje intenzitu žlutého zbarvení u jedinců Ay , čímž vzniká tmavší žluté zbarvení, než můžeme pozorovat u jedinců bb. Tyto jedince lze od sebe rozeznat podle toho, je jedinci B- mají černý nos, černé pysky a černou pigmentaci sliznic, kdežto jedinci bb mají tyto části těla spíše játrově hnědé.

Gen D - "Dilution" (rozředění, zeslabení, zesvětlení)

Tento gen kontroluje buď normální hustotu granulí pigmentu v chlupech, nebo jejich řídké rozvrstvení, a to jak granulí černých (eumelaninu), tak i granulí hnědých (feomelaninu).

D - kontroluje normální hustotu granulí v chlupech a je dominatní nad alelou d
d - kontroluje řídké rozvrstvení granulí v chlupech (dilution) a je recesivní k alele D

U kořenů chlupů je vždy poněkud řidší rozvrstvení granulí. Proto se nám chlupy jeví u kořene světlejší. Na konečcích chlupů, což je nejstarší část chlupů, je rozvrstvení granulí hustší, a to vnímáme jako zbarvení tmavší. pod povrchem, při prohlédnutí rozevřené srsti, zjišťujeme zbarvení mezivrstvy a podsady.
Vlivem působení alely d, a tedy úbytkem granulí v chlupech se nám černé zbarvení jeví jako modré a hnědé zbarvení jako žluté či červené, nebo za spolupůsobení alel b a d jako stříbrošedé (stříbřité, srnčí, myší, šedé apod.). Z toho můžeme odvodit určité závěry o zbarvení psů.

zbarvení genotyp
černé As - B - D - E-
modré As - B - dd - E-
hnědé As - bbD-E-
stříbrošedé As - bbddE-

U jedinců s pálením pak dostaneme následující zbarvení:

zbarvení genotyp
černé s pálením at at B- D- E-
modré s pálením at at B-ddE-
hnědé s pálením at atbbD- E-
stříbrošedé s pálením at atbbddE-

Alela d působí jak na plášťové zbarvení, tak také na zbarvení pálení. Proto je geneticky přesnější popisovat například zbarvení jako modré s pálením, než uvádět tato jako modré a krémové.
Zbarvení u psů, která vznikají působením alely d, jsou mezi kynology velmi oblíbená a vyhledávaná, je zejména zbarvení modré. Ani hnědé zbarvení, které kontroluje alela b, není tak žádáno.
Geny B a D za spolupůsobení Ay a Ebr budou dávat také čtyři různě žíhaná zbarvení.

zbarvení genotyp
černě žíhané po celém těle Ay- B-D- Ebr-
tmavomodře žíhané po celém těle Ay- B-dd-Ebr -
tmavohnědě žíhané po celém těle Ay-bbD-Ebr -
tmavostříbošedě žíhané po celém těle Ay-bbdd Ebr-

Gen C - "Albinismus"

Alely tohoto genu, který kontroluje albinismus u psů, jsou co do svého projevu velmi silné. Pravý albinismus se však u psů nevyskytuje, případně jen velmi vzácně. Takový jedinec musí být bílý s růžovými sliznicemi, bílými drápy a červenýma očima. Protože jde o obdobu genu u všech savců, je i u psů ponechán název tohoto genu.
Mutace genu C jsou u psů častější než u kteréhokoliv jiného genu. Přesný počet mutací u psů není znám. Fenotypický projev jednotlivých alel má obecnější platnost a lze jej s malou chybou interpretovat i u ostatních druhů zvířat. Alely jsou dominantní v řadě od první uvedené, která je dominantní nad všemi ostatními, až po poslední uvedenou alelu, která je recesivní ke všem alelám předcházejícím.
C - kontroluje projev plného zbarvení, plné pigmentace
cch- činčila, kontroluje redukci pigmentace na světlejší zbarvení (šedé, žluté nebo krémové)
cd- dondo, bílí jedinci s černým nosem a tmavým okem
cb- cornaz, modrooký albín
c - úplný albín

Alely genu C kontrolují produkci enzymu tyrosinázy, který je důležitý pro melanogenézu - proces syntézy melaninu v melanocytech. Alela C kontroluje produkci normálního, plně funkčního enzymu. Výsledkem působení alely C je tvorba takového pigmentu a zbarvení jedince, jaké je kódováno ostatními geny. Recesivní alely kontrolují tvorbu enzymu, který má redukovanou aktivitu, nebo je u homozygotů cc úplně nefunkční. Melanocyty - buňky, ve kterých je tvořen pigment melanin, jsou sice přítomné, ale v důsledku snížené aktivity tyrosinázy se barvivo tvoří jen v menší koncentraci, nebo se vůbec netvoří.
Alela C dovoluje projev úplné pigmentace. Proto je většina psů genotypu CC. Není-li přítomná alela C v genotypu jedince, neznamená to, že je jedinec bílý. Například alela cch u cchcch homozygotů více ovlivňuje (zesvětluje) všechna zbarvení s pálením (homozygotů at at ) než jedinců s pigmentem černým. A tak u mnoha plemen, u kterých jsou jedinci genotypu CC, Ccch a cchcch , dostaneme celou paletu světlejších odstínů zbarvení. U plemen, která jsou současně genotypu at at ee, to je genotyp pro zbarvení žluté s pálením, pak budou jedinci at at eecchcch téměř bílí.
Někteří autoři uvádějí, že alela C není úplně dominantní nad ostatními alelami tohoto genu. Asi tomu tak není. Pravděpodobně se v takových případech jedná o působení polygenů "rufus", jejichž vlivem dochází k zesvětlení intenzity pigmentace osrstění do nejrůznějších světlejších odstínů. A tento jev je některými autory vysvětlován neúplnou dominancí alely C.
Jedinci genotypu AAcchcch a A-cchcch jsou zbarvením velmi podobní činčilovému zbarvení, a odtud alela cch dostala název činčila.
Existenci alely cd někteří autoři popírají. Uvádějí, že bíle zbarvení jedinci u některých plemen psů jsou cchcch a za spolupůsobení ee nebo Ay mají černý nos. Je pravdou, že jedinci takovýchto genotypů mají na některých částech těla bílé zbarvení nažloutlého odstínu. Například zlatý retrívr přesně odpovídá velmi světlému žlutému zbarvení vlivem cchcch ee . Za spolupůsobení polygenů "rufus" může být žluté zbarvení téměř bílé. Naproti tomu v literatuře z poslední doby je vliv alely cd dokumentován na zbarvení bílého německého ovčáka, který je bílý a zaručené homozygot AyAy .
Alela cb je alelou modrookých albínů. O existenci této alely toho víme jen málo. Je však zcela zřejmé, že tato alela je dominantní nad alelou c. Alela cb je u psů velmi vzácná a můžeme ji hledat jen u některých plemen. nejde o úplný albinismus, protože melaninové barvivo je u těchto jedinců tvořeno, i když mají jen modře zbarvené oko. Kdyby melaninové barvivo vůbec netvořili, měli by takoví jedinci oko červené.
Pravý albinismus s bílým osrstěním, růžovými sliznicemi, bílými drápy a červeným okem je velice vzácný. Je popisován jen u pekinézů. První albíni jsou málo žádáni. U společenských plemen k tomu nejsou skutečné důvody. U plemen pracovních a loveckých je bílé osrstění nevýhodné vzhledem k tomu, že je velmi dobře viditelné i v šeru a v noci (u loveckých plemen zvěří a u pracovních plemen pachatelem).

Gen G - "Greying" (postupující šedivění)

Postupující šedivění vlivem alely G, je známo u některých plemen psů, jako jsou kerry blue teriér, bedlingtonteriér, staroanglický ovčák či pudl. Efekt tohoto genu je velmi složitý. Není také zcela jasné, zdali je alela G úplně či neúplně dominantní nad alelou g, která kontroluje normální pigmentaci osrstění až do stařeckého šedivění. To je ovšem něco úplně jiného než šedivění postupující.
Postupující šedivění se projevuje jako postupné zesvětlení osrstění, kdy se z černého štěněte stává postupně modrý nebo šedomodrý jedinec. Uvádí se že postupující šedivění je rychlejší u jedinců genotypu GG než genotypu Gg. Rovněž tak je znáno, že šedivění může postupovat jednotně po celém těle, ale také může mít různou intenzitu na různých tělesných partiích. U některých bedlingtonteriérů je postupující šedivění soustředěno na temeno hlavy a plec, které mohou být postupně až bílé. U pudlů jsou zase někteří heterozygoti Gg ve stáří 3-5 let modrošedí místo černých, jakými byli při narození. Je zřejmé, že většina plemen je homozygotních gg, protože nesvětlají.
Protože alela G kontroluje postupující šedivění jakéhokoliv zbarvení mimo bílého, což je logické, je svým účinkem nadřazená (epistatická) nad všemi ostatními geny, které kontrolují zbarvení u psů. Uveďme si několik příkladů zbarvení u psů, která jsou výsledkem působení alely G, a jejich odpovídající genotypy.

stříbřitě černé (šedivějící černé) As - B- D- E- CC GG
stříbřitě hnědé (šedivějící hnědé) As- bb D- E- CC GG
stříbřitě modré (šedivějící modré) As - B- dd E- CC GG
stříbřitě žluté (šedivějící žluté) As- B- D- ee CC GG
stříbřitě světle krémové (šedivějící světlekrémové)
- s břidlicovým nosem As- B- dd ee CC GG
- s masitým (světlým) nosem As- bb dd ee CC GG
- s hnědým nosem As- bb D- ee CC GG

Všechny genotypy výše uvedených zbarvení mohou být snadněji určeny v mládí, dříve než se začne postupující šedivění vyvíjet. Velmi důležité je stále mít na zřeteli to, že jedinci dd jsou modří od narození, a toto modré zbarvení není vlivem alely G, že jedinci bb mají masitý či světlý nos a světlé oko, a to také není vlivem alely G.

Gen M - "Merle" (grošování)

Grošování je v podstatě dvojí pigmentace. Není to strakatost. Grošování je výsledkem působení heterozygotního působení genu M, u jedinců genotypu Mm. Plášťově jednotné zbarvení nají homozygoti mm. Alela M je dominantní nad alelou m. Homozygoti MM mají jednotné bílé nebo téměř bílé zbarvení, modrou duhovku oka, oko samotné je menší, jsou částečně nebo úplně hluší a sterilní - neschopní další reprodukce. Proto je vzájemné páření jedinců "merle" FCI zakázáno. V případě, že k tomuto dojde, potomstvo nemůže být zapsáno do plemenné knihy.

Grošování je snadněji pozorovatelné na tmavé pigmentaci než na zbarvení světlém. U žlutých jedinců bývá často pozorovatelné jen v mládí. Grošování známé u kolií, šeltií, border kolií, u jezevčíků tygrů, u dog harekýnů a některých dalších plemen.

Genotypy grošování jsou následující:

"blue" merle - grošování As - Mm
dvojbarevné grošování at at Mm
žluté/sobolí grošování Ay - Mm

V některé literatuře se můžeme dočíst o pravděpodobné existenci další alely tohoto genu. Jde pravděpodobně o modifikaci alely M, která je označována symbolem Mh , nazývána některými autory jako "merle harlequin". U jedinců Mhm jsou bílé plochy špinavě bílé. To můžeme častěji pozorovat u dog harlekýnů než u jiných plemen. Homozygoti MhMh jsou však stejně defektní jako homozygoti MM.

Další fenotypickou variantu grošování kontroluje dominantní alela, která je nazývána "tweed" a označována symbolem MT (někdy také symbolem TwT ). Byla zatím popsána u některých plemen australských ovčáků. Vyznačuje se prodlouženými tmavými skvrnami, které mají různou intenzitu pigmentace. Vedle sytě pigmentovaných skvrn jsou skvrny se střední intenzitou, něco jako mezi intenzitou zbarvení sytě pigmentovaných skvrn a bílým zbarvením na zbytku těla.

Gen S - "Spotting" (strakatost, skvrnitost)

Tento gen kontroluje pravou strakatost tzn. výskyt pigmentovaných ploch vedle čistě bílých nebo prokvetlých částí těla psa. Toto zbarvení se vyskytuje u mnoha plemen psů jako zbarvení standardní. Jsou však i plemena psů, kde se vyskytují bílé skvrny jen na některé části těla (obvykle jde o náprsenku, lysinku a punčošky) a je toto zbarvení také standardní. A jsou i plemena, kde je povolena jen malá bílá skvrna, obvykle na předhrudí, která nesmí přesáhnout určitou, standardem stanovenou velikost, ale i plemena, kde i malá bílá skvrnka na předhrudí je naprosto nežádoucí. Gen S je v některé anglické literatuře nazýván "white spotting", což značí bílou skvrnitost, bílé skvrny na pigmentovaném těle. Je to jiné chápání strakatosti než jaké je u nás běžným zvykem. Také geneticky je výskyt bílých částí těla determinován jako "bílá skvrnitost" a nezáleží na tom, o jak mnoho bílé po těle jde. Geneticky je kontrolován výskyt a velikost bílé skvrny. Ta může být i tak veliká, že bude pokrývat téměř celé tělo jedince. V takovém případě jde o jednu bílou skvrnu. Není to však albinismus, protože takový jedinec má tmavé oko, tmavý nos i pigmentované sliznice.
V praxi můžeme pozorovat celé série strakatých psů, kde se velikost bílé plochy postupně, ale pravidelně zvyšuje na určitých partiích těla. Nejdříve můžeme pozorovat malou bílou skvrnu na předhrudí, na čele, kolem nosu, nebo malé bílé punčošky a později i bílý kvítek na konci ocasu. Se zvyšujícím se podílem bílé na těchto partiích se začne zvyšovat podíl bílé na břiše, další rozšiřování postihuje postupně kohoutek, později bedra a celou linii hřbetu. Nárůst bílé pokračuje dále tak, že jedincům zůstávají pigmentované jen uši, případně jen jedno ucho, nějaká skvrnka po stranách břicha, případně na kořeni ocasu, až konečně vidíme jen ojedinělé malé pigmentované skvrnky na hlavě a po stranách těla, případně žádnou pigmentovanou skvrnu u jedinců úplně bílých. V bílých plochách není přítomen žádný pigment, ani v buňkách kůže u kořínků chlupů. U některých plemen psů, jako je tomu u německého krátkosrstého ohaře, českého fouska a dalších, je bílá promíšena pigmentovanými chlupy různého zbarvení anglicky "ticking", o kterém bude pojednáno později.
Mezi různými plemeny i mezi jedinci jednoho a téhož plemene je ve strakatosti velká variabilita. Jinak strakatý je například bulteriér, jinak kolie či bernardýn a jinak dalmatin. Tato variabilita je výsledkem působení polygenů, které modifikují )činek hlavního genu. O vlivu polygenů již byla několikrát zmínka, ale podrobnější vysvětlení si také rozvedeme později.
Mechanismus působení alel genu S byl objasněn teprve nedávno. Jackson (1994) publikoval první výsledky studia strakatosti u myší, kde prokázal, že strakatost vzniká působením alel genu S na diferenciaci melanocytů již během embryonálního vývoje jedince v nervové liště. Dále alely genu S rovněž kontrolují migraci melanocytů z nervové lišty do ostatních částí těla. Tak jsou pak vytvořeny bílé části těla vedle pigmentovaných. Na zbarvení a intenzitu pigmentace však logicky nemají žádný vliv. To je kontrolováno ostatními geny. I když jsou tyto závěry výsledkem podrobných studií u myší, mají zřejmě obecnou platnost u všech ostatních zvířat. proto je strakatost viditelná již při narození mláděte.

Uvádí se, že gen S má následující alely:
S - kontroluje jednotné zbarvení po celém těle psa, bez strakatosti
si - kontroluje projev takzvané irské strakatosti s výskytem bílé na ploše těla menší než 20% celkové plochy kůže. Tato strakatost dostala název jako irská strakatost již v roce 1906 podle pozorování zbarvení u divokých krys v Irsku a používá se dodnes. Příkladem této strakatosti je plemeno basenži, kolie nebo někteří salašničtí psi.
sp - piebald spotting je název pro strakatost, kde plocha bílé dosahuje 20-80% celkové plochy kůže. Setkat se s ní můžeme u pointrů, foxteriérů a dalších plemen psů.
sw - extreme-white, extrémní bílé zbarvení s plochou bílé přesahující 80% celkové plochy kůže. Pigmentace očí, nosu a sliznic zůstává černá nebo hnědá. Jako příklad této strakatosti je uváděno plemeno bulteriér, sealyhampský teriér,...
Uvnitř těchto skupin i mezi nimi je velká variabilita. Někteří autoři dokonce tvrdí, že mezi alelami genu S není úplná dominance a recesivita. Víme jen, že S je dominantní nad si, ale není úplně dominantní nad sp a sw . Je to snad proto, že heterozygoti Ssp a Ssw jsou rovněž strakatí s podílem bílé do 20%. Alela si je dominantní nad sp, ale ne nad sw, protože heterozygoti si sw mají přibližně polovinu plochy povrchu kůže bílou. Vztah mezi alelami sp a sw není stále podrobně prostudován u strakatých plemen psů. Heterozygoti sp sw mají poněkud více bílé než homozygoti spsp . Protože exprese alely sp je největší ze všech ostatních alel, komplikuje to přesné vymezení jejího vztahu k ostatním alelám genu S.

Gen T - "Ticking" (tečkování)

U některých plemen psů můžeme pozorovat, že bílé části jejich osrstění nejsou čistě bílé, ale že jde o směs bílých a pigmentovaných chlupů. Toto zbarvení známe např. u německého krátkosrstého ohaře, a dalších. Takovéto zbarvení se u nás stalo zvykem označovat jako zbarvení "bělouš". Intenzitu pigmentace pigmentovaných chlupů tento gen neovlivňuje. Kontroluje jejich rozvrstvení po těle. Proto známe černé bělouše, například u německých krátkosrstých ohařů, hnědé bělouše u německých krátkosrstých ohařů,..., stříbrošedé bělouše u slovenských hrubosrstých stavačů,i když se u tohoto plemene hovoří jen o bělouších bez bližšího označování zbarvení. Teoreticky však můžeme mít i modré bělouše a podobně.

Gen T má dvě alely:
T - kontroluje tečkování a je dominantní nad alelou t
t - kontroluje normální, čistě bílé zbarvení a je recesivní k alele T

U většiny plemen psů, u všech zastoupených plemen loveckých psů u nás, se rodí štěňata čistě bílá na všech plochách, kde je později zbarvení bělouše. Postupně, již krátce po narození, začnou prokvétat pigmentovanými chlupy, takže při odběru již jejich majitelé ví, jakého jsou zbarvení. U těch jedinců, kteří jsou genotypu TT nebo Tt se tečkování projeví za předpokladu, že nejsou současně genotypu SS nebo Ss. Z předešlého příspěvku víme, že takoví jedinci (SS nebo Ss) jsou jednotně plášťově zbarveni po celém těle. Vliv nebo účinek alely T se může projevit jen a pouze u jedinců, kteří nemají alelu S ve svém genotypu jsou si si, sp sp či sw sw homozygoti nebo si sp , si sw či sp sw heterozygoti. A tak po tom všem, co již o dědičnosti zbarvení u psů víme, si můžeme napsat rozhodující alely genotypu černého bělouše, který je As -B-d-D-sp -T-, nebo genotyp hnědého bělouše Ay -B-D-E-sp -T-, černého bělouše s pálením at at -B-D-E-sp -T-, ...
I intenzita tečkování vykazuje značnou variabilitu. U některých plemen označující jedince s menším počtem pigmentovaných chlupů jako "světlé bělouše", a ty, kteří mají počet pigmentovaných chlupů větší než chlupů bílých, jako - tmavého bělouše". Tato variabilita je hodně známá zejména u některých francouzských plemen honičů, jako je malý gaskoňsko-saintongeoissky honič, malý hrubosrstý modrý gaskoňský honič, malý modrý gaskoňský honič hladkosrstý, modrý gaskoňský baset, nivernaisský hrubosrstý honič apod. U nás tento rozdíl můžeme vidět i u některých ohařů, jako je německý krátkosrstý ohař nebo český fousek, ale i grifon. Angličané nazývají "ticking" zbarvení s menším počtem pigmentovaných chlupů, čili světlejší bělouše a "roan", zbarvení s velkým počtem pigmentovaných chlupů, čili tmavé bělouše. Jsou i jedinci, u kterých pozorujeme, že některé části pigmentovaných ploch jsou ještě lehce prokvetlé bílými chlupy. Jsou i takoví jedinci u některých plemen, kteří mají části více prokvetlé a části prokvetlé méně. Je-li toto výsledkem určité stabilizace selekcí či nikoli, nelze zodpovědně určit. Byly popsány pokusy, kdy byl křížen jedinec s tečkováním dalmatina s běloušem a jejich potomstvo první generace byli samí bělouši. Tečkování dalmatina se neprojevilo u žádného z nich. Někteří pozorovatelé dokonce vyslovili domněnku, že tečkování je kontrolováno více alelami než jednou (T). Tato domněnka však nebyla doposud nikým prokázána. Zdá se však, že tak jako intenzita pigmentace je výsledkem interakce dalších polygenů, i tečkování budou, do určitého stupně, tyto polygeny také ovlivňovat.

Hypopigmentace

Ztráta pigmentace na určitých místech kůže je popisována u člověka i u psů. U člověka je tento stav známý jako "vitiligo". Jde o dědičný defekt, jehož výskyt je dominantní s neúplnou penetrancí vlohy, to znamená, že se vyskytuje v různém rozsahu, může zůstat i utajen, a souvisí s postižením některými dalšími chorobami. U psů se tato depigmentace vyskytuje na různých místech těla a chovatelé či chovatelské kluby ji věnují větší či menší pozornost. U německých ovčáků byla hypopigmentace popsána na nose, očních víčkách, sliznici jazyka a pater, podobně je toto popisováno také u čau-čau, dobrmanů a belgických ovčáků.
Je známo, že podáváním aminokyseliny tyrozinu se hypopigmentace odstraňuje. Neznamená to však, že se o genetickou odchylku nejedná. Genetická kontrola hypopigmentace byla bezpečně prokázána. Doplňkovou výživou však může být tento defekt poměrně snadno napraven.
U některých plemen ohařů můžeme pozorovat bělouše s čistě bílým kvítkem na konci prutu. Takoví jedinci mívají rovněž světlé plochy na kůži břicha, které také dokumentují výskyt hypopigmentace. V některých chovatelských klubech nejsou takoví hypopigmentovaní jedinci zařazováni do reprodukce. Jde-li o podobný případ, jako hypopigmentace na nose, očních víčkách, sliznici jazyka a pater, nejsou žádné dostupné informace.

Maska

Jako maska je nazývána pigmentace celé její přední části hlavy včetně uší. Nezáleží na tom, je-li na hlavě větší či menší lysinka nebo pálení. Masku můžeme pozorovat jen u jedinců Ay , asa , at . U jedinců As se maska nemůže nikdy projevit, protože jsou jednotně plášťově zbarveni černě, hnědě, modře nebo stříbrošedě.
Velikost masky je různá. Ani to však neznamená, že je kontrolována polygeny. Je popisován příklad, kdy byl křížen jezevčík se srnčím ratlíkem, který měl typickou masku a všech 8 narozených štěňat mělo masku. Mask je tedy geneticky kontrolována jednou dominantní alelou genu, který je většinou označován symbolem "Ma". Dominantní alela kontrolujícáí vývin masky je Ma a recesivní alela ma.
Maska se pravděpodobně neprojevuje u jedinců ee. Je to asi proto, že tito jedinci netvoří tmavý pigment v žádných chlupech po těle, přičemž pigmentace nosu, pysků, sliznic a víček zůstávají tmavé. Toto vnuklo některým pozorovatelům myšlenku, že maska je kontrolována nějakou alelou již známého genu. Nejčastěji uvažují o alele genu E, jehož význam jsme si již také vysvětlili. Zejména britská literatura, na rozdíl od americké literatury, uvádí, že maska je kontrolována alelou, která je nazývána "superextension with dark mask" a označuje se symbolem Em . Poněkud nám to komplikuje chápání, poněvadž angličané mají tedy dvě alely E. Jedna alela E je normální, kontrolující tvorbu tmavého pigmentu v srsti po celém těle u jedinců bez masky, a druhá Em , která kontroluje tvorbu masky. Dále uvádějí, že alela Em kontrolující vývin masky je dominantní nad alelou E bez masky. Pokud tomu tak je, alela Em kontrolující vývin masky by měla být uváděna jako první v řadě alel genu E, abychom si přinejmenším snadněji porozuměli. Proto, prosím, pozor na odlišnosti symbolů při studiu britské literatury. Jak to skutečně je, to objasní až lepší experimentální příklady u dalších plemen psů a jejich meziplemenných kříženců, u kterých bude genotyp zbarvení dokonale poznán pozorováním řady generací jejich předků.
Skutečnost, že maska se nemůže projevit u jedinců ee, nám dává experimentální šanci odlišit testovacím pářením žluté jedince Ay od žlutých jedinců ee. Budeme-li pářit žlutého jedince s jedincem s maskou, v potomstvu po rodiči Ay se musí objevit štěňata s maskou, kdežto po rodiči ee musí být všechna štěňata bez masky.

Polygeny rufus

Jak jsme si již uvedli na řadě příkladů, intenzita zbarvení u psů značně kolísá. Například intenzita žlutého zbarvení může kolísat od světle krémového zbarvení po tmavě červené či mahagonové. Na intenzitu zbarvení, jak již také víme, působí některé geny, jejichž účinek již známe. Například intenzita žluté pigmentace je ovlivňována alelami genu D či C. Tak jsou jedinci genotypu dd značně světlejší než jedinci genotypu D-. Rovněž tak alela c ovlivňuje zesvětlení pigmentace, kdežto alela cch kontroluje projev normální pigmentace. Toto však zdaleka nevyčerpává všechny odstíny žluté pigmentace u různých plemen psů nebo u jednoho a téhož plemene. Intenzita pigmentace je rovněž kontrolována polygeny rufus. Tyto polygeny, o jejichž počtu zatím nemáme žádné informace, ovlivňují expresi jak alely Ay , tak také alely e. Polygeny rufus kontrolují nejen intenzitu plášťového zbarvení, ale také intenzitu pigmentace sedla a intenzitu pigmentace pálení.
Vliv polygenů rufus je pravděpodobně jednosměrný, zaměřený k větší intenzitě zbarvení, to je směrem ke zbarvení tmavšímu. Řada autorů uvádí praktické pozorování mnoha chovatelů, že světlejší pigmentace je snadněji dosažitelná selekcí a naopak tmavší zbarvení se dosáhne selekcí značně obtížněji. Proto se i někteří autoři domnívají, že alely polygenů rufus pro světlejší zbarvení jsou dominantní nad alelami pro tmavší pigmentaci. pozorujeme-li jednotlivé populace různých plemen psů, dojdeme k různým závěrům, kdy se v některých případech tato tvrzení potvrzují, jinde jsou naopak vyvrácena.

Polygeny umbrous

Polygeny umbrous rovněž modifikují intenzitu zbarvení u psů. Výsledkem jejich působení může být například změna Ay žlutých jedinců do zbarvení sobolího. U těchto jedinců jsou některé žluté chlupy zakončeny černými konečky. Běžně je můžeme u psů pozorovat na hlavě a na hřbetě.
Čím má jedinec více chlupů s černým ukončením, tím se logicky jeví tmavší a sobolí zbarvení je intenzivnější. Intenita soblího zbarvení rovněž kolísá, ale je třeba pamatovat na to, že se může projevit jen u jedinců Ay , ale nikdy u jedinců ee. Alela e je svým účinkem nadřazena celé skupině polygenů umbrous.

Další geny ovlivňující intenzitu pigmentace osrstění

Gen Int - intense

Tento gen ovlivňuje intenzitu jen žluté pigmentace. Vůbec nepůsobí na pigmentaci černou, čímž se jeho účinek liší například od genu D.

Jsou popisovány tři alely genu Int:
Intc - od anglického slova "cream", redukuje intenzitu hnědého pigmentu na světlejší, krémové. Je dominantní nad ostatními alelami tohoto genu.
Intf - od anglického slova "fawn", redukuje intenzitu hnědého pigmentu na světlejší, plavé nebo světlehnědé. Je recesivní k alela Intc , ale dominantní nad další alelou v řadě, kterou je Intt.
Intt - její značení je opět odvozeno od anglického výrazu "tan" a neredukuje intenzitu zbarvení. Je recesivní k oběma předchozím alelám. Tento gen, jak se uvádí v literatuře, je typický pro plemeno německý ovčák.

Gen Sg - slate grey

U kolií a některých dalších plemen pasteveckých a ovčáckých psů je popsán gen Sg - slate grey. O jeho existenci se vedou určité dohady a někteří autoři jeho existenci dokonce popírají. U tohoto genu jsou popisovány dvě alely:
Sg - dominantní alela, která kontroluje zesvětlení černého zbarvení na tmavošedé a zesvětluje i zbarvení duhovky na hnědozelenou. Štěňata se rodí poněkud světlejší než jejich sourozenci ve vrhu, ale stářím se tento rozdíl zvýrazňuje.
sg - recesivní alela, která kontroluje normální distribuci černého pigmentu.
Existence tohoto genu byla popsána v Austrálii, kde jsou u některých chovatelů tito světlejší jedinci v oblibě. Je však zcela zřejmé, že se dá alela Sg velmi snadno selekcí zcela odstranit z populace, vzhledem k tomu, že je její účinek dominantní nad alelou sg, kontrolující normální intenzitu zbarvení.

Gen Pp - powder puff

Tento gen byl rovněž popsán u kolií. Jeho účinek je také zvláštní.
U tohoto genu jsou dvě alely:
PpP - kontroluje projev normálního zbarvení a je dominantní nad další alelou Ppp .
Ppp - kontroluje šedé zbarvení štěňat, která do stáří 6 - 8 měsíců postupně tmavnou až do plášťově černého zbarvení se světlejší podsadou. U jedinců černých s pálením není intenzita pálení nijak ovlivněna. Rovněž zbarvení nosu je normální. Tato alela je recesivní k alela PpP .

Gen CN - cyclic neutropenia

Tento gen je také popsán u kolií a některých příbuzných plemen. Má dvě alely:
CN - kontroluje normální intenzitu pigmentace a je dominantní nad alelou cn
cn - alela je recesivní k alela CN a kontroluje zesvětlení jak černého, tak hnědého (žlutého) pigmentu. Černá je pak tmavošedá, hnědá je světlehnědá, žlutá je krémová nebo téměř bílá a podobně. Rovněž tak zesvětluje sobolí zbarvení, které se jeví jako štříbrošedé až bílé, podle výchozího zbarvení. I nos těchto jedinců je světlý, masitý, čímž se odlišuje od všech ostatních genotypů zbarvení. Osrstění se nemění, i když je )činek této alely často spojen se zvlněnou srstí.
Alela cn je rovněž semiletální. Postižení jedinci mají periodicky sníženou hladinu neutrofilů v krvi (odtud název genu), a proto mají i sníženou odolnost organismus proti infekčním chorobám. Takto postižená štěňata ve většině případů hynou do stáří několika málo měsíců.

Někteří autoři popisují výsledek vzájemného páření světle zbarvených jedinců, o kterých se důvodně domnívali, že jsou homozygoti dd. Štěňata po tomto páření byla tmavá. Je zcela logické, že vzájemné páření dvou recesivních homozygotů mezi sebou tento výsledek dát nemůže. Vysvětlení je dvojí. Jak jsme si právě v této kapitole ukázali, mohl být jeden z rodičů homozygot dd a druhý mohl být homozygot v některém právě zde popsaném genu. Nebo druhé vysvětlení, které někteří autoři rovněž akceptují, je to, že doposud všechny genetické důvody pro zesvětlení ještě neznáme a další gen alela bude v budoucnosti ještě popsán.

Variabilita sedla a pálení

Intenzita zbarvení sedla a pálení i jejich velikost značně kolísá. U některých plemen je sedlo tmavé, výrazné,u jinch je světlé, méně výrazné a nepřesně ohraničené. Totéž plátí i o pálení. Rozdíly pozorujeme i mezi jedinci téhož plemene. Existuje téměř plynulý přechod od světlého po tmavé pálení. Víme rovněž, že u některých plemen se intenzita zbarvení mění stářím směrem ke světlejšímu zbarvení.
Intenzitu zbarvení sedla a pálení ovlivňují polygeny rufus. Jejich vliv je nezávislý na vlastní expresi sedla a vlastní expresi pálení. Výskyt (expresi) sedla kontroluje alela asa . To znamená, že sedlo mají jen homozygoti genotypu asa asa a heterozygoti asa at . Výskyt pálení je pod kontrolu alely at, to znamená, že jen homozygoti at at mají pálení.
Tak je tomu pravděpodobně i u plemene šeltie. Mnozí chovatel se domnívají, že existují jedinci s vlohou pro pálení (at ) a jejdinci bez této vlohy. U těch, kde se pálení nevyskytuje, jde pravděpodobně právě o vliv polygenů umbrous, které ovlivňují intenzitu pálení natolik, že není vůbec znatelné, jak je běžně v různé literatuře uváděno.

Zbarvení oka

Když máme na mysli zbarvení oka, tak tím vlastně rozumíme zbarvení duhovky. U psů je nejběžnější oko hnědé, které kolísá od světlé, přes světlehnědou, hnědou, tmavohnědou až po tmavou. U některých plemen psů se vyskytuje oko dravčí - modré. Zbarvení oka je výsledkem spolupůsobení genů kontrolujících zbarvení srsti psů a modifikujících polygenů. Ty zeslabují nebo zesilují výsledný efekt genů kontrolujících zbarvení.

Víme již, že jak alela b, tak také alela d kontrolují zesvětlené zbarvení oka. Zbarvení oka je proto obvykle světlejší u homozygotů bb než u heterozygotů Bb a homozygotů BB. Stejně tak homozygoti dd mají světlejší oko než heterozygoti Dd a homozygoti DD. Většinou se uvádí, že tmavší zbarvení oka je dominantní nad zbarvením světlejším. Dokazují to i pozorování, kdy se po vzájemném páření dvou jedinců s tmavým okem někdy vyštěpí potomci nebo potomek s okem výrazně světlejším.
Zcela výjimečná situace je u albínů o nichž již bylo pojednáno. Vlivem redukce pigmentace u albínů pozorujeme oko modré nebo červenomodré a u velmi vzácných úplných albínů je oko červené.
Jedním z poněkud zvláštních případů je modré oko u "merle" zbarvených jedinců, přičemž modré může být jedno oko nebo obě oči. Jde o redukci pigmentace oka, která je spojená s redukcí pigmentace osrstění. U plemen jako je pudlpointr nebo sibiřský husky, ale i dalších plemen, světlé oko s redukcí pigmentace osrstění nesouvisí. Rovněž u pudlů je popsán výskyt modrých očí u černých a hnědých jedinců v jedné linii. Přesné údaje o štěpných poměrech nejsou uvedeny. Uvádí se jen, že postupnou selekcí byla tato vada z linie úplně odstraněna. Nicméně i toto dokazuje, že vloha pro modré zbarvení oka je recesivní k té, co kontroluje normální zbarvení oka. Dále to rovněž potvrzuje skutečnost, že u některých plemen psů je vloha pro zbarvení oka nezávislá na zbarvení srsti.
U savců všeobecně je popisován vliv genu P na zbarvení oka, známý jako "pink-eyed delution" tento gen má dvě alely.
P - kontroluje normální zbarvení oka
p - kontroluje značné zesvětlení oka, které je modro červené či hnědě červené. Rovněž tak zbarvení srsti je u těchto jedinců značně světlejší.
Gen P nemá nic společného s albinismem. Existence genu P byla popsána již roku 1929.
Alela cb a alela p spolu vzájemně reagují, tak že u homozygotů cb cb pp jedna zesvětluje zbytek světlé pigmentace tam, kde vlivem té druhé ještě něco zbylo. Výsledkem tohoto spolupůsobení je pseoudoalbín, který má téměř bílé osrstění a růžové oči.
V současné době, zejména proto, že nebyl další podobný případ v literatuře popsán, si o existenci genu P nejsme tak docela jisti. Vyskytuje-li se ještě u psů, pak to bude v populaci kříženců. U nich b y mohli být občas pozorováni jedinci následujícího zbarvení srsti, zbarvení oka a tomu odpovídajícího genotypu:

zbarvení srsti - zbarvení oka - genotyp
černé - tmavé - As -C-P-
žluté - tmavé - Ay - C-P-
hnědočerné - červené - As -cb -P-
světle krémové - červené - Ay - cb - P-
stříbřitošedé - červené - As -C-p-
žluté - červené - Ay-C-p-
špinavě bílé - růžové - As -cb -p-
bílé - růžové - Ay - cb -p-

Zbarvení nosu

Na rozdíl od zbarvení oka je zbarvení nosu zcela kontrolováno geny, které rozhodují o zbarvení osrstění psa. Jejich účinek byl již podrobně popsán. Proto si jen souhrnně uvedeme, že normální, zdravý pes má tmavý nos. Jedinci genotypu bb mají nos hnědý a jedinci genotypu dd mají nos břidlicově šedý. U jedinců žlutých a červených - mahagonových můžeme podle zbarvení nosu rozeznat, jde-li o jedince B- či bb. Intenzita zbarevní nosu kolísá podobně jako intenzita zbarvení osrstění. Žlutí jedincy Ay - mají nos také žlutý, kdežto žlutí jedinci ee mají nos tmavý. O zbarvení nosu jsme již průběžně pojednávali při výkladu účinku genů kontrolujících zbarvení srsti. Intenzita zbarvení nosu poněkud kolísá, ale vždy je plně v souladu se zbarvení osrstění a v některých případech nám dokonce pomáhá určit správný genotyp zbarvení srsti.

Kvalita osrstění

Z kynologické praxe je známo, že u různých plemen máme různou kvalitu srsti. Máme plemena krátkosrstá (hladkosrstá), hrubosrstá (drsnosrstá nebo drátosrstá či ostnosrstá) a dlouhosrstá. U některých dlouhosrstých se objevuje zvlněná srst, kadeřavá srst, bez srsti - naháči. Porovnáme-li dlouhosrstá plemena mezi sebou zjistíme značnou odlišnost v délce srsti, jemnosti, hustotě srsti, množství a kvalitě podsady, délce a vzhledu krycích chlupů,...
O tom, že je kvalita osrstění geneticky kontrolována není pochyb, kdyby tomu tak nebylo, nebyl by to plemenný znak a selekcí by se nedal upevnit.
Prostudovat podrobně genetickou kontrolu kvality osrstění čeká na další výzkum. V současnosti nejsou tyto podrobné informace ještě k dispozici. Proto si vysvětlíme jen některá hlavní kritéria, která již prostudována a popsána jsou.

Gen L - long (dlouhé osrstění)
délka chlupů je kontrolována genem L. Tento gen má dvě alely:
L - kontroluje krátké osrstění
l - kontroluje dlouhé osrstění. Alela l je vlastně mutantem alely L. Alela l kontroluje prodloužení délky chlupu. Je pravděpodobně modifikována v mnoha kvalitativních aspektech, protože známe plemena s dlouhou přiléhavou srstí, s dlouhou odstávací srstí (čau-čau), s rovnou hedvábnou srstí (yorkshire terier),...

Zdroj: www.borderkolie.eu